W4009, the parent which got most children in
Sweden
Vem har flest barn i Sverige?
Tallen W4009 förefaller vara den individ i Sverige som
fått flest barn. Det verkar vara cirka tio miljoner avkommor till W4009 som
överlevt barnaåren.
Reproduktiv framgång (dvs.
avkommans storlek, fertilitet, familj med syskon) är fundamentalt för biologi, evolution
och biodiversitet. Det är därför lite förvånande att det inte verkar finnas
skattningar hur stor en barnaskara kan bli. Här påstås att Sveriges
reproduktivt framgångsrikaste individ någonsin är tallen W4009. Jag har rådfrågat
ett antal ekologer och biologer, men ingen har föreslagit en art där det
troligen förekommer större barnaskaror eller en individ som fått fler barn. Jag
tror inte det kan göras troligt att det finns en sexuellt framgångsrikare individ.
Det beror förstås på definitionen, som diskuteras nedan. Asexuell förökning i
sista steget räknas inte.
Bilden till vänster visar W4009, som det såg ut när
det valdes ut av Erik Stefansson 1947 (foto Erik Stefansson). Trädet växte på
lat 61 och 400 möh. Det upptäcktes från en väg vid
genomresa, inte på spaning i skogen.
W4009 är den skogsträdsklon
som använts mest som förälder i Sverige. Orsaken är att den första raden med
ympar såg skogligt bra ut och att den betedde sig bra som plantageträd. Detta
visar värdet av klontest, som nu är ett viktigt verktyg i skogsträdsförädling,
även om en mycket liten del av skogsplanteringarna är med klonade plantor. Det
är också intressant att notera att när man så småningom kunde se hur avkommorna
utvecklades i fälttest, så får W4009 en bra placering för avelsvärde.
Tallen W 4009 har uppympats
sedan början av femtiotalet och har funnits i 17 fröplantagerC.
Fröplantage är en anläggning för att förse skogsbruket med utsäde. Fröet från
en del av plantagerna med W 4009 används fortfarande för insådd i plantskola.
Beräkning: Det
är omöjligt att göra en exakt beräkning, en del av de ingående faktorerna är
inte tillgängliga. Endast en beräkning av storleksordningen är möjlig. Beakta
situationen sedan början av 70-talet och några år fram i tiden. Sverige
planterar årligen (drygt) hundra miljoner (108) tallplantor. Säg att
en sjättedel planteras i de områden där fröplantagerna användes och att W4009
där ingår i nästan alla de plantageplantpartier som hittills utplanterats. Säg
att 70% av planterade plantor härrör från plantagefrö
under perioden. (1975 skattades fröplantedelen till 60%
och 2010 till 85%, och andelen är nog högst i det aktuella området.) Säg att
hälften av de planterade plantorna överlever tills de är 1.3 m och
definitionsmässigt blir träd. Säg att fem procent av de aktuella
fröplantageplantorna har W4009 som förälderA.
Storlek på avkomman till
W4009 = 40 år plantering*108 plant/år*1/6 del i Sverige*0.70 andel
plantagefrö *0.5 överlevande*0.05 del av W4009 = 1/6*0.70*0.5*0.05*40*108 =
11.6*106. Eftersom beräkningen inte är exakt, så bör inte svaret
vara det. W4009 är förälder till storleksordningen tio miljoner träd.
Uppmaning till läsarna att komma med motexempel och
komplettera beräkningen: Är verkligen
W4009 den reproduktivt framgångsrikaste individen i Sverige? Är det någon som
känner till ett exempel på större reproduktiv framgång? I första hand med mina
definitioner, men hör gärna av er med andra utmanare om svenskt mästerskap i
reproduktion! Är avkommestorleken för W4009 rätt
räknad, eller kan uppskattningen förbättras? Svar till Dag.Lindgren@slu.se.
Topp i Sverige eller topp i världen?: Tallindivider (kloner) med avkommestorlekar i samma storleksordning eller förmodligen
något större jämfört med W4009 finns i några andra länder. En starkare kandidat
till nordiskt rekord finns i Finland och en starkare kandidat till världsrekord
i USA. Det finns några andra tallar i Sverige som är två tredjedelar så
frekventa som W4009, men kanske i slutändan får än större avkomma. Detta är
osannolikt, och vi kommer aldrig att få svaret.
”All time high”.
Att en tall blivit så framgångsrik beror på att Sverige började med fröplantager
i industriell utformning 1949 och verksamheten nådde full skala först när W4009
blev tillgänglig. Klonen har ännu inte tjänat ut som förälder, så det är först
i den nära framtiden vi nått ”all time high” och den slutliga beräkningen kanske kan vänta några
år. Det finns säkert många utvalda träd som används i fröplantager som får
miljontals avkommor. Nu planeras ett tätare tidsintervall för byte av
fröplantageträd och antalet kloner i fröplantager verkar öka. På längre sikt
ter det sig troligt att någon form av vegetativ förökning kommer att ta över
fröplantagernas roll. Därför ter det sig ganska troligt att W4009s rekord blir
bestående.
Dedikationsförslag: Jag föreslår att W4009 dedikeras till Erik
Stefansson, som utsåg trädet, verkställde de första uppförökningarna och var en
pionjär för skogsträdsförädlingen i norra Sverige.
Är det farligt att det finns en så stor tallfamilj? Det finns
knappt 20 miljarder tallar i SverigeB så
det är mindre än en tusendel av Sveriges tallar som har W4009 som förälder. Eftersom
träd har två föräldrar är W4009s genbidrag hälften så stort, så det blir frågan
om bråkdelar av en promille. Faror kopplade till genetisk variation och
fröplantager utreddes senast av Lindgren 2010 http://www.skogforsk.se/PageFiles/63421/Bilaga%205%20Genetisk%20variation%20och%20skaderisker.pdf
Min åsikt är att en så liten andel av den tall som ger allra
störst bidraget inte är något att oroa sig för. Framtida fröplantager kommer
troligen inte att resultera i individer som ger större avkommor.
Definition: Pålitligheten
av påståendet beror på definitionen. Individer kan lägga många ägg som ger
upphov till många småttingar, men en mycket liten del överlever det tidiga stadiet.
Jag lägger här gränsen vid minst 1.3 meter höjd för att kallas träd, annars
blir det bara en planta som bortfaller i den tidiga barndomen inte räknas. En
avkomma skall ha överlevt äggstadiet och barndomen för att räknas. Därmed
bortfaller många fiskar. Man skulle också kunna beaktat bara sexuellt mogen
avkomma, eller bara avkomma som faktiskt själva i sin tur får avkomma. Det har
också intresse vilken individ som har den största nu faktiskt levande avkomman.
Även med de definitionerna hävdar sig nog W4009 bra. Större delen av de 10
miljoner träd som beräknades lever nog idag och det tillkommer nog ungefär lika
många (växer upp till träd) som det försvinner (naturligt eller genom
avverkning) för närvarande. Asexuell förökning räknas inte som avkomma, varje avkommeindivid skall vara genetiskt skild från de andra och
ha uppkommit med sexuell förökning för att räknas. Annars finns det ett
ofantligt antal encelliga arter, som skulle vida överträffa W4009. Asexuell förökning
till stora antal gäller även t ex potatis och maskros. Totala antalet ättlingar
i nedstigande led godkänns inte (sju miljarder människor härstammar alla från
samma urmoder) utan bara antalet barn. Även för hermafroditer (mördarsnigel t
ex) godkänns bara barn (det är sexuell förökning även när mamma och pappa är
samma) och inte ättlingar. Däremot accepteras kloning av föräldraindividerna. W4009
representeras nog av storleksordningen tusen ympar. Den bästa enskilda ympen av
dessa kan ha fått hundratusen avkommor. Det kanske finns andra domesticerade
individer, där kloning hjälper en förälder att få många många
miljoner avkommor? Och om W4009 slår ett rekord, så är det tack vare
domesticeringen. Sedan vet jag inte vad alla små insekter och havsorganismer
och encelliga organismer har för sig. Det är ett önskemål att storleken av en avkommeindivid är något så när stor, inte mindre än säg tio
gram. Annars blir det så ohanterligt många arter där kännedomen är begränsad.
Även om omständigheterna kanske gör troligt att det finns någon lika
reproduktiv individ av en annan art, så kan detta förmodligen inte knytas till
en väl identifierad, dokumenterad, namngiven och fotograferad individ.
”Natur” och ”kultur”. I en balanserad natur förväntas en reproduktiv individ
i genomsnitt ge upphov till en ny reproduktiv individ (två som den som förälder
ger hälften av generna till). Det måste vara mycket ovanligt i ”naturen” att en
individ får många reproducerande avkommor men är mycket vanligt vid
domesticering. Problemet anses då inte vara hur många avkommor individer får
utan att de inte får en ”för stor” andel.
Tackord: Forskare på Skogforsk har sammanställt en del uppgifter och bidragit
till resonemangen. En finsk kollega fäste min uppmärksamhet på en liknande
framgångrik tall i Finland.
Dag Lindgren (professor
emeritus – skogsgenetik)
Noter:
A En typisk fröplantage har
fyrtio kloner. Härrör alla fäder från fröplantagen uppskattar jag det bli fem
procent som har en klon som förälder. Detta får reduceras något eftersom en del
fäder härrör utanför fröplantagen. Det kan finnas några plantager utan W4009
och andelen plantager utan W4009 stiger när förädlingen går framåt. Men å andra
sidan ansågs W4009 nog vara ett bra plantageträd och har ett bra avelsvärde och
kan i några plantager i senare delen av plantagens livstid förstärkts med
särplockning, och därför ha något högre frekvens. Så vi håller oss till fem
procent.
B Enligt skogstaxeringen
finns 22.5 miljoner hektar produktiv skogsmark med i genomsnitt 619 levande
tallar högre än 1.3 m per hektar = 13.9 miljarder. Härutöver finns tallar på
andra ”ägoslag” än produktiv skogsmark. Jag gissar det tillkommer 4 miljarder
tallar. Jag gissar det finns 18 miljarder tallar i Sverige. Jag antar att en
sjättedel (3 miljarder) finns i de områden som fröplantagerna med W4009 servat.
Eftersom W4009 var så uppmärksammad och bra förmodar jag att den spreds över
ett något vidare område än normalt.
C W4009 has occurred in 17
pine seed orchards, some of those are still used.
Below is an
older only slightly updated (corrected) initial version
W
4009 and other commonly used old plus trees
DL latest
“significant” update 03-07-29, most text from 2000
On my trip
to NZ 1994/95 my attention was focused on NZ 55. I wrote a note about it on
FORESTGEN asking if there were some similarly reproductive trees around the
world. The note initiated a small debate on the net including a comment from
Jeffrey Burley. No one challenged the champion NZ 55 in spite of being provoked
to do so, so I nominated it the reproductively most successful tree in the
world. Although within myself I had my doubts and may have been driven to be
polite towards NZ55. And I actually intend to do an auditing in Sweden
sometimes in the future about how important the most important trees were.
Still I should have been more alert on what was going on in Sweden.
The average
"elderly" plus tree in a Swedish seed orchard has some million
offspring. But some plus trees occur in many seed orchards and are thus more
successful. Curt Almqvist at SkogForsk
gave me lists with some information on occurrence of the same clones in many
seed orchards. The most shared pine clone is in 17 orchards and there are 639
pine clones shared by more than one seed orchard. The most shared spruce clone
is in 7 orchards and there are 368 spruce clones in several orchards.
Johan Sonesson focused my attention on W4009. The clone is now in
10 older seed orchards (registered in Rikslängden?)
in middle Sweden and has produced about 60 million seeds till 1994. Observation
about its flowering abundance indicates that it is rather normal. Progeny from
the clone occurs in 16 progeny-trials. It has an average breeding value (index
of growth and quality) 9 % larger than the average progeny tested plus tree. It
generally ranks among the 3 best on the different trials. W 4009 was the most
shared clone in Curt's figures also, the difference in the number of seed
orchards is just because Curt and Johan uses different definitions of
"seed orchard".
The Tree was
growing close to "Horrmundsbruket, vid
Källströms affär", vid E Källströms gård. Transtrand besparingsskog, Lima. lat
61 19 höh 410m and selected initially by Eric
Stefansson. A photo was taken at the occasion (47-02-18). He visited his parent
home at a graft collection journey and looked for good trees on the way from
there. W4009 grows ten meters from the road, if it was not so close to road, it
would not have been selected. Its position in SkogForsks
register is Ns_kord 6803000 Ov_kord
1358000 lat 61.32 long 13.15. The tree is now gone.
According to enquiries at the place by Johan Sonesson
2003, it was removed for broadening the road.
14 grafts were made from the tree and planted
in a clonal trial 1950. More intensive grafting of the tree was initiated 1953.
Since 1955 the clone is planted in seed orchards.
Before it
got the designation W4009, it was called Horrmund 2
or Bg 91.
There was
an activity called "phenotype control", which was carried out under
the leadership of Enar Andersson (samarbetsnämnden
för skoglig växtförädling och genetik). A
plus tree "card" was signed by Enar
Andersson 52-12-09. There is a plus tree card archive at UPSC. There is written that it was grafted
at Sundmo, Brunsberg and by
"sällskapet".
There was "god ymprisförekomst" and "nöjaktig ymprisbeskaffenhet".
I got a plus tree card from Uppsala (Johan Sonesson). It is noted:
GH skriver; klonen överlägsen alla andra på Sundmo. Ympris ins 1953.
And it was
a photo of the tree.
I have some
old documents from "samarbetsnämnden". I
get the impression that Enar Andersson focused much
on "fenotypkontroll" of the plus trees and
could not find much support of "clonal testing" in the minutes.
Photos
Ola Rosvall has arranged that material about W4009 at Sävar be
compiled including two negatives, which I got 00-01-31. We made black and white
photos of the two negatives and screened them. They are now in two files named
w4009a200.tif and w4009b200.tif. The text on the negatives
bild 5:9 1947. Neg 1004. Elittall 2, datum 18.2 47. Fotograf
E Stefansson. Vid
E Källströms gård. Bg91
neg 3155 mars 1953 fotograf
ES.
The
clone can be viewed at Sävar!
Grafts of
the clone grow at Sävar. It is a nice clonal row close to the station building
and thus suitable for demonstration. It is close to Sävar River and one of the
first objects on the experimental area. Klonförsök Nr
21. Established 1969. In the trial it is the forth row from the station. The tag is one of the few which
is readable. The grafts closest to the river are top-grafts made later, and not
comparable because of uncertain history. The grafts look vital to me, and with
a proper choice of indici it may quite well be the
preferred row of grafts.
Why is
the tree so common?
A relevant question
is why a clone, which later in many
tests proved to have excellent progeny was chosen to
so many seed orchards.
First I speculate about a number of non-genetic
reasons for a clone to be common (with my comments in hyphens).
·
It
produced many scions (it did, and a tree which does not, is much less likely to
give raise to many grafts).
·
It
produced scions of a good quality (it was an acceptable quality, a tree which
does not do that is unlikely to give raise to many grafts).
·
It
is accessible (the plus tree was close to shop and road,
this may have contributed, but only to a very small degree).
·
It
was selected early and was therefore available for a longer time, at the start
it had less competitors, and later it was among those which more knowledge had
accumulated over longer time
(W4009 was selected before 1947 and is therefore among the first
plus trees in Sweden).
·
Clonal
archives available (it was grafted at Sundmo and soon
after at Brunsberg, thus scions were easily available
from where from around 1955, this may have contributed to a small degree).
·
There
is some sort of affection value behind (W4009 was selected by Eric Stefansson,
head of Sundmo at that time, W4009 is close to where
he grow up, this may have made him more aware of the tree and its location
could have had a small influence).
·
Good
experience of behavior of grafts (as it was grafted early and also at Sundmo, positive experience may have contributed somewhat).
Second I discuss possible genetic
causes for a clone to be common
·
It
could be an especially good plus tree phenotype (AB, Ba-, Ba and Ba- are noted
for W4009 on my documentation. In a list of clones for a planned seed orchard
from that time it had Ba- ("helplusbetyg",
there were 15 clones with lower marks and 4 with higher, thus it seems
"better than average" but not superior as a plus tree).
·
It
could be that it had the right origin for the requirements of many seed
orchards. As the origins of old plus trees are unevenly distributed this may
sometimes matter.
·
The
choice is based on some sort of "early-test" of the progeny (Hadders or Bergman was not aware of this)
·
The
choice is based on progeny-test results from regular field tests, but no
progeny-test existed 1957 (Stefansson), it can not
explain much of its early occurrence.
·
The
choice is based on clonal performance. It was an experiment with grafted clonal
rows at Sundmo. This was used as a demonstration
trial for visitors. The best clone was W4009. Therefore this knowledge was much
spread. This information could have started to become important already 1952
(when Bergman came, grafting was done 1947). The first seed orchard including
the clone was established 1955 and since that it occurs in almost every seed
orchard where the origin is suitable, the earliest seed orchards do not include
the graft. This is compatible with the hypothesis that the major factor making
it important was that it performed well in a clonal trial.
My
conclusion is that the clonal "test" information was the most
important factor for the choice for grafting to seed orchards between 1953-1960?, later that "reputation" may be an established
important factor. For seed orchards where establishment was finalized 1954 the
test information cannot have been important. Although there are not many such
orchards, the absence of the clone in them support that clonal test was
important.
I have
spoken to Gustav Hadders (Uppsala), Fritz Bergman (Holmsund) and Eric Stefansson (he is now deceased).
Stefansson said that the only
important source of information supporting the use of the clone was the clonal
trial. The clonal trial comprised 10 grafts made in the spring 1947. The clonal
trial is now cut down and the original tree is gone.
It is
possible to make two very interesting speculations based on this
·
It was possible to make the right decision and boost
the gain by information, which was available very early,
this is an argument to base decisions on young tests.
·
Clonal testing at young ramet
age seems to be able to predict breeding value at older age. Thus we can
probably replace much progeny testing by clonal testing. This is an empirical
experience, which supports theoretical predictions.
These
observations are based on results from a single clone and could possible be coincidental. It would be interesting if other
information was compiled (e.g.: have the clones in three or more seed orchards
generally better breeding value than those which are only in one?; what are the
breeding values from other clones in trials at Sundmo?)
The
theoretical calculations are among others presented in the thesis by Wei,
Andersson and Rosvall.
Lets make an approximate and hypothetical
calculation of the value of Stefansson´s decision to promote the use of W4009.
It superiority in breeding value over average plus tree is 10% (Avelsvärdesrapporter ....), it is assumed to have given raise to 70 million plants till 2000, which are 5% better
than average plus tree progenies (the plants have another parent too). Say that
this corresponds to 5% better growth = 10 m3 on 20000 ha. Thus
around 200 000 m3 with a value of around 300 SEK/m3. We end up on the
magnitude 100 million crowns.
Is it dangerous if a clone has much progeny?
A large
part of the forested area is not regenerated with seed orchards. As seed
orchard planting becomes common first after 1970, much forest is older than
that. In the orchard where the clone occurs where are also
typically 40 other clones. Pollen contamination occurs and many plants
in many plantations are not planted. I guess at the moment there is no "normal"
square 10km*10km in Sweden, where more than a percent of the genes of the pines
or spruces come from the most common plus tree ancestor. The drop in diversity
in any such area because of common plus tree parents seems me likely to be much
lower than a percent.
I think it
is desirable that the best clones have a higher occurrence than the average. It
has some relation to "linear deployment" on a landscape level.
It may be a
small (very small) risk that common genes over a large area facilitate life for
a pest or pathogen. That is one of the reasons why I think the breeding
population should be structured and managed so it is possible to derive two
unrelated seed orchards for the same area. It could also be good to see that
two unrelated seed orchards in productive phase (could be overlapping in time)
are available in an area. This desire need not be given top priority, but just
some attention (like listing if this was the case year 2000).
Nedan följer utdrag ur korrespondens från Eric Stefansson Januari 00
”Tallen stod ca 10 m
från vägkanten då jag körde 1.5 á 3km efter vägen från Källströms affär (nu
borta) mot Vervnäset" "Min brorson och en äldre man vid Horrmundsbruket kommer att leta efter tallen";
"även om det stod rätt så trångt till bland andra och något mindre tallar
i ett till synes likåldrigt bestånd"; "ympades vårvintern 1947";
"I god tid före utplanteringen i fröplantager ville vi studera faran med
rotsnurr, som skapats i trånga krukor. "Ca 10 ympar ingick i ett klonförsök
på Svanögården tillsammans med ca ytterligare 10 kloner. Redan efter ett fåtal
år visade Horrmundstallen en klart bättre
tillväxtkraft än ymparna från övriga kloner. Självklart skulle den ingå i någon
eller några av de fröplantager som Tore Arnborg och jag komponerade.";
"utplantering i fröplantager"...."redan
1952 mätte jag ympar som"; "Ja, det är onekligen mycket intressant
att tallympar i ett klonförsök efter några få år kan
avslöja ursprungsträdets tillväxtförmåga." "Vi spanade efter
"uppstickare" på våra färder med bilen."; "Var jag så nära
hemmet som 7 á 8 mil"... "från hemmet i Fiskarheden"; "fick
jag äntligen se en intressant uppstickare. Att den senare skulle bli så
intressant hade man ju ingen aning om. Gul ring målade jag nog"..."i
de första fröplantagerna som Arnborg och jag bestämde träd till. Senare tog
samarbetsnämnden vid med Enar Andersson som bas. I det sammanhanget fick
utvalda plusträd sina nummer."; "Grundvalen för valet av träd till
viss plantage var den geografiska spridningen."
DL last edit 13-12-10 about the
research and development
W4009 became an issue at the
inauguration 130930 of the seed orchard ”Dag Lindgren”
when it was suggested that it would be dedicated to me. Very flattering to by offered to be “Godfather” to
the most reproductive individual in Sweden. But I thought I was not worthy and
got enough already with the seed orchard. For the seed orchard I have
participated in the development of the knowledge it is built on. But I had no part in the W4009 story. I have earlier
claimed that the tree should be dedicated to Stefansson and it is unfair if the
one who made the suggestion, should accept the honour
for himself. One of my pets is that we should use more of clones the better
they are but not to this extent (even if I see no risk in this). But it is an interesting curiosa what the most reproductive individual
in Sweden is.
I made research on the tree to
find out if it REALLY was the most reproductively successful individual in
Sweden and found out that probably was the page for the
documentation of discussions around the future of the story of W4009!