New systems and designs for tree breeding

Subreports planned to be a part of the report of subproject 3 and formatted for "arbetsrapport". Jag siktar på två "arbetsrapporter" med mig som enda författare

Polymix forward breeding. Lindgren D 2009. Polymix breeding with selection forwards. Skogforsk. Arbetsrapport nr 687 pp

Johan allokerades en sida för arbetet med Dag, och jag trodde det var avsikt med en litteratursammanställning men Ola förlorade intresset för det...

There is a document initiating the work dated Dec 2007

POPSIM considerations

Olas formuleringar (minnesanteckningar) i grått! Dag påpekanden i rött

Dags föredragning i Uppsala 14 maj om kombinerad selektionsalternativet och uppsatsen

Dags föredragning i Ekebo 20 mars 2007

Grupp 3 kom fram till att öppen pollinering i fältförsök var att föredra framför polycross efter toppgrafting i arkiv.

Gran: Klontestning med 20 kloner med vardera 20 rameter. •20 års testtid (15 år tänkbar, testresursen är 400*50=20000 vilket är ungefär den storleksordning som Ola tycker är rätt)

1b. Polycross med faderskapskontroll

Dag har gjort ett dokument Polymix breeding och utvecklar det vidare till en modell för det svenska programmet och som grund för ev. simulering. Gärna ett kompletterande resonemang om selektionsintensitet inom faderfamilj (mellan pollen från en fader).Dag kommentar: Jag föreslår att man har 5 pollenmixar med 25 pollen i varje, då jag ser jag inga problem med "selektionsintensitet" på fadersidan bara för man har pollenmixar. Selektion inom familj (mellan gameter från föräldrarna) är huvudlinjen i svensk förädling och även med faderskapskontroll tror jag det är viktigt. Eftersom jag bedömmer det bökigt att arbeta med många pollen och eftersom det är bökigt att "välja far" föreslår jag dubbelt så många mödrar som fäder. Förslaget att låta det föregås av fenotypurval är redan implementerat. Polymix förslaget har sänts vidare till Tim i mars för att starta dialogen inför POPSIM projektet och Tim har inte hört av sig i början på April.

1c. Breeding without breeding

The idea is to replace artificial crossings by pedigree recontruction by aid of genetic markers. This concept may be applied in many different ways. It is a science in itself to consider an analyze options. No firm recommendation is made beyond that I recommend to start projects in the area. One is to have cycles with seed orchards, open pollination, "progeny-test", "marker assisted" (that means pedigree reconstruction) selection in progeny-test and new seed orchard. Another idea is clonal trial; marker assisted (pedigree reconstruction) of untested progeny with superior parents, cloning and clonal test. For both ideas wait for male flowering may be a limiting factor.

3. SPM, DPM, OP för olika delar av populationen

Antal korsningar: Dag fick i uppgift att tänka vidare. SPM är tillräckligt för att driva förädling framåt. DPM ger större chans att få alla med, ger connectedness och förbättrar avkommeprövningen. Det är fundamenetalt att inse att SPM ger 65 % vinst av max vid avkommeprövning även om man får samma avelsvärde på de två föräldrarna (PAM gör det bättre), DPM 85 % och 3 korsningar 90 %!!!! Även när det förekommer VD.

Dag har gjort ett bra dokument för SPM och DPM. Nu kompletteras med OP för sista slatten träd. Låt vissa stå över till nästa generation? Se e-mail korrespondens med Ola.

4. Antal fäder i polycross

Polycross: Dag fick i uppgift att reda ut frågan. Huvudsyftet är säker avkommeprövning med tillägg för urval framåt. Vi hamnade på 25 fäder. De ger utjämning av VD och avelsvärden och ingående fäder kan då variera från gång till gång. 25 selekterade i pop är också vad som behövs för en ny generation. Antal fäder och plantor per familj bör harmoniera. Vid urval framåt i en polycross blir det inget selektionsutrymme på fadersidan. Utrymmet går åt för att få alla fäder representerade. Dag kommentar: Man kan ha fler pollen eller kanske ett antal olika pollenmixar så jag ser inga problem med selektionsintensitet på fadersidan bara för man har pollenmixar.

Dag har räknat fram antalen för om samma fäder används och hamnat på effektivt 8 eller nominellt 12. Men hur många behövs om man skall dra ett nytt sampel ur populationen varje gång? Resonera utifrån en fader, två fäder tre………….100?? Reply: The impact of the number of pollen depends on many factors, including the trouble involved, estimate of specific combining ability (dominance) and family size. To say something I suggest 12 pollen if the same mix is used for all comparisons and 24 if the pollen are just a variable random sample of a population. This are minimums and could be increased beyond that if easily done. A document is written with more detail (see above).

Den 20 mars 2007 i Ekebo: Curt: 1. Planerna, Dag 1 b och 1 c kort samt 3 korsningar och 4 fäder kort. Dag gör sedan en lite fylligare betraktelse av obalans i förädlingen.

Planerna kompletteras med alternativet preselektion, och korsning med polymix för urval bakåt-framåt med hjälp av faderskapsbestämning (liknar Dags och Darius avkommeprövningsmodell). Vi kollar att materialstorlekarna blir "resursjämförbara" så att schemana direkt kan gå vidare för simulering i POPSIM (granprogrammet omsätter 28 000 sticklingar per pop och generation. I c-tall använde jag antal per år). Curt skriver en förklarande inledning där våra utgångspunkter dokumenteras och hur vi tänker oss vad som är fixt och vad som skall optimeras. Schemana presenteras var för sig och vi beskriver deras för och nackdelar som vi ser det i dag. Text kan hämtas ur ansökan till föreningen, Nytag i contortaförädlingen etc. Vi motiverar vår prioritering av programmen. Målet är dels att andra utredare skall förstå och kunna kommentera och dels för att vi skall kunna bolla med Tim Mullin som skall försöka anpassa POPSIM så att schemana kan simuleras. Curt börjar skriva och jag fyller på innan det går till Dag. Vi får också kolla mötesant. Sen försöker vi avgränsa de moment som vi skall kostnadsberäkna: Jag tänker mycket på processen: ympning av mödrar på mellanstockar, polleninsamling i skogen och korsning. POPSIM optimerar bara genetiken. Optimeringen mot tidsrymder och kostnader får göras med handpåläggning efteråt. (Det var intressant att se Tores parameterredovisning som ger egna siffror på hur mycket heritabiliteten för individurval ökar med trädhöjden. Vi har plötsligt lite egna data för Lambets formel). Forskning att knyta POPSIM till tider och ekonomi för EU-projektet? Slutligen gör vi en lista på vad vi behöver ta reda på. Typ: När får man pollen i försök och hur skall vi inventera det så att vi lär oss. Hur lång tid tar det att få konventionella ympar i ett korsningsarkiv att ge hon resp hanblommor jmf vårt system med mellanstockar. Om vi gör detta till mitten av maj har vi något att ägna sommaren åt - att titta på i verkligheten.

Från Ove Nilsson i delprojekt 2: "tekniker för att rutinmässigt stimulera blomning hos juvenila träd." (Spara gärna till 2017). Dessutom har ju Curt själv satt igång många experiment och att initiera tidig blomning var en huvudsatsning vid Skogforsk förra förädlingsgenomgång för drygt ett decennium sedan. Curt själv har varit central i denna forskning. Det har varit en forskarassistent i Uppsala på blomningsrelaterade frågor. Hur påverkar det gågna decenniets intensiva forskning de tidscheman som Curt nu ställer upp? Eftersom det forskats så mycket om blomning är det lite överraskande att Ola nu tycker det är dags att titta på verkligheten, borde man inte börjat med det istället?

Obalans

Dag fick i uppgift att reda ut alla varianter på strategisk obalans. Det står en del i Dags Rysslandsföredrag. Detta gjorde jag i min föredragning på Ekebo, skall det vara något mer? Jag skrev en email till Ola och Curt med ett förslag 30 mars som inte besvarats

Something I could do rather simple, is a document, where I suggest a practical implementation of Milans thesis and the year book article on unequally sized families as I presented it in Russia and at Ekebo. (Limiting the loss in gain if we select for something else unforeseen to about 1-2%.) It could be expressed as something like “overrepresenting the best third of the offspring with 15% and underrepresenting the worst third of the offspring with 15%”. Curt actually once asked me to do something like that on short notice given Curt’s sowing suggestion which should be executed a few weeks later, but I said that I must digest the new information from Milan first. Now I have done that. As you know I have also problems with how the information I generate survives and is documented and considered in the breeding system. The experiences since Skogforsk was formed are not encouraging, the two only formal meetings we had about breeding matters were not documented. But attachments to the breeding investigation (which survives on Skogforsk web) or as Skogforsk workreport for some decades, as seems to be Olas intention, may be satisfactory. Hopefully you feel that such a document is not needed, as it will anyway be implemented and further documents on how is not needed and just over-simplify the issue! That would be the response from you I liked most. The matter has been presented in the year book (with Ola involved) and in my lectures in Russia and Ekebo and thus been an issue during several years and has not arose any opposition, so it may seem evident that it is mature for implementation. The exact implementation can be done by the responsible breeder without aid by prescribed thumb rules. This is something I offer to do for group 3 (Curt Ola and me), but I express some doubt about the need. Do you support that? If you do the end product will be a document on my web about the group 3 work. And if so, how should the thumb rule be expressed to be easy enough to implement? Another way than I expressed above?

Links to general background documents:
Darius and Dag ( seminars about long-term breeding at Umeå and Ekebo 2004). Jag tänkte mig då en fortsättning när jag tillsammans med SkogForsk faktiskt gjorde en plan, men detta slutfördes aldrig, jag tycker det finns skäl att slutföra det nu.

Once upon a time SkogForsk had a "förädlingsråd" for discussions between the University and SkogForsk. That nice idea seems to have ceased to work with the second meeting. My comments at the two meetings 2000 and in particular the one from 1998 may have relevance. Perhaps someone else also preserves notes from these meetings? (I was even under the impression that someone from SkogForsk may have taken notes)

Initiering av förädlingen visavi balans
Det är fördelaktigt att starta förädlingspopulationen med 60 istället för 50 och samtidigt överrepresentera de bästa i F1-urvalet. Då skall de bästa P få ha större familjer (korsning 3-2-1 ger detta men det är inte nödvändigt med fler korsningar). Jag har köpt ”huvudsakligen balanserad” i den långsiktiga förädlingen (men med en ganska vid tolkning och vissa reservationer). Jag har dock starka invändningar på sättet "balans" oftast tillämpas vid initieringen av förädlingen, och anser det orsakar beaktansvärda och irreversibla förluster för svenskt skogsbruk. En diskussion av hur man går från "founders" till långsiktig förädling är en viktig del av en förädlingsstrategi. Övergången från plusträd till plusträdsavkommor i det svenska programmet är utomordentligt obalanserad, antalet plusträd skärs ned till 20% i övergångsfasen. I denna övergångsfas är resultaten från Rosvall (1999, avhandling) irrelevanta. Argumenteringen framgår av;Rosvall O, Lindgren D & Ruotsalainen S 1999. Högre vinst utan diversitetsförlust. (In Swedish). Föreningen skogsträdsförädling Årsbok 1998, pp 9-16. Den underliggande undersökningen har publicerats i: Ruotsalainen S & Lindgren D 2001 Number of founders for a breeding population using variable parental contribution. Forest Genetics 8:59-68. Och i doktorsavhandlingen: Ruotsalainen, S. 2002. Managing breeding stock in the initiation of a long-term tree breeding program. Finnish Forest Research Institute, Research Papers 875., 95 + 61 p. Jag argumenterade också i förädlingsrådet 1998, som har kompletterades efter sammanträdet med kommentarer i anslutning till vad som sas vid sammanträdet. Jag har haft borgfred i frågan till nu, men vill inte ta på mitt samvete att inte anhängiggöra den igen nu. Ola har blivit irriterad på vissa aspekter på det här, bl a betraktar han det som en kupp att jag satte upp honom som första författare på årsboksartikeln. Men även om han kanske försökte att förklara vad som gjorde det svårt att köpa, så har det inte gått in i huvudet på mig och knappast spritts till Seppos avhandling heller (finnarna tillämpar av mig godkänd obalans i initieringen). Det är alltså dags att putsa av frågan.

Jag vill uttrycka detta i ett stycke med förslagsvis nedanstående formulering.

From Founders to progeny
When founders (the inital plus tree genotypes, 300 assumed in this exercize) selected based on breeding values are crossed, it is recommended to choose a little more than 50 founders and let the best be parents to more progeny and those close to the limit to less progeny. Ruotsalainen and Lindgren (2001) suggest that the unbalance could be keeping the idea to select the top individual per cross and very the cross with the rank of the parents according to the following heuristic rule:

There are other ways to apply the same principle, e.g. using single pair mating with positive assortative mating

The idea works worse once the breeding population is fixed. The idea is to compensate for the overrepresentation of the best by enlarging the initial breeding population and that does not work if the breeding population is set before the unbalance is applied.

Rank of plustree for breeding value	Number of mating partners per plustree
1-10	3
11-30	2
31-60	1

Rank of plustree for breeding value	Single pair mating with PAM is assumed, size of full sibs with candidates	Number of selections per family
1-10	3*X	3
11-30	2*X	2
31-60	1*X	1

New mating and selection systems, where Ola Rosvall, Curt Almqvist and Dag Lindgren should feel a special responsibility. Dag seems to get many tasks allocated recently Ola sent a document Dec 2008 about structuring of reporting which Dag commented