2006-02-07, lätt modifierard senast
06-07-09, 08-08-20 och 080930.
Sveriges
Lantbruksuniversitet
Institutionen för skoglig genetik och
växtfysiologi
901 83 UMEÅ,
Dag Lindgren, tel
090/7868217; Dag.Lindgren@genfys.slu.se
fax ..786 8165
man kan också pröva hem
193860 eller mobil 070 3992481
Detta är en modifierad
version och omstuvning av en email-debatt (där jag stod för en väsentlig del av
innehållet). Det bör observeras att fast jag uppdaterat denna version när
direkta behov påpekats, så har jag lagt den största uppmärksamheten på
uppdatering på en engelsk version där länkar och referenser ibland kan vara
nyare http://daglindgren.upsc.se/TREEBREEDEX/Ash_Seed_Production.htm
Lågbudgetförädling med
speciell uppmärksamhet på ask!
Lågbudgetförädling
Våra huvudträdslag gran och tall representerar enorma
värden och det satsas stora summor på deras förbättring. Som ett resultat av en
ackumulerad investering av storleksordningen 500 årsverken under ett halvsekel
anläggs idag fröplantager som ger 20% vinst. En dominerande ide har varit att
man skulle anlägga dessa TreO plantager med utvalda avelsvärderade plusträd.
TreO är en framgång. Men förberedelserna har kostat mycket och tagit lång tid.
Att det givit resultat bevisar inte att det varit kostnadseffektivt.
För de marginella trädslagen kan det omöjligen satsas
lika mycket. Den sammanlagda skogsplantproduktionen av löv i Sverige är bara en
procent av alla skogsplantor och många olika arter delar på kakan. Omfattningen
och betydelsen i Sverige av de sk ädla trädslagen belyses av en Skogfakta.
Bara 6% av svenska lövplantor kommer från svenska fröplantager. SkogForsk
har ingen långsiktig förädling för marginella arter, utan man arbetar med
tillfälliga avgränsade insatser.
Skogsträdförädlingsystemet verkar, enligt min
uppfattning, skapat en rimlig balans mellan insatserna på olika arter.
Skogsträdsförädlingen skall skapa optioner för framtiden och därför satsa lite
grand även på trädslag som bedöms som potentiella möjligheter, samtidigt som de
inte används så mycket. Jag tycker det känns rätt om Skogsbruket tycker att
storleksordningen 80% av förädlingsresurserna bör gå till de två mest
planterade trädslagen: gran och tall, och av de resterande 20% är contorta och
björk de viktigaste arterna.
Eftersom marginella trädslag får mycket mindre resurser
finns det skäl att grundligt tänka över om man skall kopiera koncept från tall
och gran. Jag tycker man bör överväga andra billigare, lågbudget metoder. Jag
har tänkt lite omkring detta
Lindgren, D 2003. Low-input tree breeding
strategies. In Eucalyptus Plantations – Research, Management and Development,
R.-P. Wei and D. Xu (eds), World
En konferens som huvudsakligen inriktar sig på låg
kostnads förädling skedde 2006, jag har en sida i anslutning till denna på: http://daglindgren.upsc.se/Meetings/Antalya06/Antalya06.htm.
Där kan en uppdatera artikel om lågprisförädling och slide-show hämtas Lindgren, D & Wei RP 2007. Low-input tree breeding strategies. In Proceedings of the
IUFRO Division 2 Joint Conference: Low Input Breeding and Conservation of Forest
Genetic Resources:
SkogForsks förädlingsprogram för ask består av en
fröplantage med 100 kloner (Snogeholm) och avsikten är att avkommepröva de av
dessa kloner där så är möjligt för att genetiskt gallra bort hälften av
honklonerna.
Även för fågelbär, ek och bok förefaller avkommeprövning
av kloner vara ett betydelsefullt inslag i förädlingen.
Intresset för ett trädslag
ökar om något skadefenomen uppkommer, och för att belysa om skadan har en
genetisk komponent är det bra om någon form av halvsyskontest finns. För
askens del finns det en svamp som hindrar fjolårsskottens utveckling, stora
skador har observerats och den befinner sig på frammarch 2008.
Skogsträdsförädling skall skapa optioner för framtida
beslutsfattare. En stor del av dessa optioner kommer aldrig att utnyttjas. En
del av vad vi i dag betraktar som marginella trädslag bör självfallet omfattas
av dessa optioner. Frågan som läggs fram är "hur" och inte
"om".
För tall så har genetisk gallring förekommit endast i
mycket begränsad omfattning, trots att avelsvärden står till förfogande för den
plantageansvariga som vill gallra. Vinsten (av storleksordning 2%) har bedömts
som för liten för att motivera åtgärden.
Syftet med att avelsvärdesbestämning för gran och tall är
i första hand långsiktig förädling och nyanläggning av plantager, gallring av
plantager är inte huvudsyftet. Men det framfördes nog mer som ett syfte i gran-
och tallförädlingen för några decennier sedan än det gör idag. Taktiska skäl
bidrog; den långsiktiga förädlingen behöver en stor förädlingspopulation, och det
var lättare att motivera avkommeprövning, om den sågs som ett sätt att höja
kvaliten i befintliga fröplantager. Eftersom långsiktigt förädling nu är
sanktionerat, behövs inte motiveringen längre för tall och gran. Synsättet
hänger kvar i lövförädlingen, där det är viktigare att få finansiering
för isolerade insatser. Det blir lättare att sälja projekt om de kopplas
till befintlig fröförsörjning, att skapa optioner för framtiden är svårare att
sälja. SkogForsks politik fastslogs till kortsiktiga insatser på marginella
trädslag innan SkogForsk riktigt förstod att det gick att få skogsbruket att
ställa upp på långsiktig förädling.
Långsiktig förädling har analyserats av Danusevičius, D. and Lindgren, D.
Exempelvis 2002. (Comparison
of phenotypic, clonal and progeny supported selection in long-term tree
breeding. Silvae
Genetica 51 (1): 19-26, resultaten av studien
har diskuterades vid seminarier i Umeå och Ekebo). Avkommeprövning
förefaller mindre effektivt än fenotypurval för tall (dvs det är bättre att
välja de bästa träden på grundval av hur de ser ut än hur deras avkomma ser
ut). Det finns alltså skäl att ifrågasätta om man skall bygga förädlingen av de
viktigaste trädslagen på avkommeprövning följt av avelsvärdering. För gran har
vi redan lämnat avkommeprövning som skogsträdsförädlingsmetod. Skall
avkommeprövning ändå fortsätta att vara det förhärskande vägvalet för just de
marginella trädslagen?
EU projekt om ask.
När det gäller för
Sverige marginella trädslag, såsom ask, är ofta en väsentlig del av den
förädlingsrelaterade forskning knuten till EU samarbete. För ask har ett sådant
projekt funnits som nu närmar sig slutredovisningstadiet, men tyvärr verkar man
ha haft bråttom med att ta bort länkarna, så nedanstående verkar inte alltid
fungera.
Emellertid verkar en
annan länk fungera http://www.edinburgh.ceh.ac.uk/biota/fraxigen_page.htm
Och http://www.ipgri.cgiar.org/Networks/euforgen/News/Fraxigen.htm
Redogörelse på http://www.fraxigen.net/
Det finns en speciell
broschyr på svenska på http://www.fraxigen.net/pdfs_and_docs/brochure_swe_4web.pdf
Ett slutsymposium hölls i
Spanien våren 2005, då framlades den svenska politiken för ask
http://www.fraxigen.net/pdfs_and_docs/powerpoint_ppts/04sweden_isacsson_files/frame.htm
Det finns en ny bok
om ask med EU-projektet som bakgrund
Det produceras kanske
50000 plantor per år för skogsodling av ask jämfört med en total
plantproduktion på drygt 300 millioner. De flesta svenska askplantor har polskt
eller tyskt ursprung. Det har utsetts 25
frötäktsbestånd av ask. Det sista decenniet har skörd endast skett i ett av
dessa. Skörd i frötäktsbestånd sker vanligen på träd som fälls i gallringar och
det är oftast de sämsta träden.
Lågbudgetförädling 2.
Ympplantager?
Att
överhuvudtaget bygga på ympade fröplantager vid lågbudgetförädling är diskutabelt:
1. Ett ökat intresse för lövträd ökade också
möjligheten till extern finansiering. Samtliga ädelövplantager anlades via
externa medel liksom fortsatta aktiviteter i dessa (typ skötsel,
avkommeprövning (fågelbär), mätning av tillväxt och kvalitet på ymparna i
plantagen (ask, lind, lönn, fågelbär), koll av olika kloners motståndskraft mot
askskottsjuka).
2. Avsevärda ytor med ledig nedlagd
jordbruksmark stod till förfogande;
3. Traditionellt gran/tall-tänkande och brist på
objektiva jämförelser mellan olika förädlingsalternativ
Därför
tror jag det är bättre att i ökad grad anlägga frötäktsbestånd:
Klontest
kan vara ett effektivare hjälpmedel än avkomme-test eller fenotypurval även i
lågbudgetförädling. Detta gäller dock bara för arter som är mycket lätta att
föröka vegetativt (se t ex Lindgren 2003), och risken för sk c-effekter bör också
uppmärksammas.
I
anslutning till min resa i Indien skrev jag ned några tankar i anslutning till
fröproduktion från ympar eller fröplantor som återfinns på:
http://daglindgren.upsc.se/Reflections/LowBugetDagIndia.doc
Om man
avkommeprövar ympade kloner gör man en mycket stor investering på dem, risken
är betydande att de inte överhuvudtaget finns kvar i plantagen eller är
tillgängliga, när man skall skörda investeringen. Avkommeprövade genotyper i
plantager av gran och tall arkiveras i speciella ymparkiv, man litar inte på
lagringen i plantagerna.
Jag saxar från
Hansen et al (Silvae
Genetica 2005: 218-228) analyserar låg-budget förädling med breeding seedling
seed orchards i Danmark för Douglas gran, där kan en del nya referenser och
betraktelsesätt studeras, det förefaller inte som de tyckte det var olämpligt.
SkogForsk
siktar inte på långsiktig förädling av marginella trädslag. Men om man anlägger
försök med syfte att utnyttja resultaten till att öka vinsten av plantagen med
gallring eller särplockning, så förutsätter man att ytterligare stora summor
kommer att satsas om femton år för mätning och utvärdering av dessa försök.
Andemeningen med att SkogForsk inte satsar långsiktigt på små trädslag borde
vara att man inte binder upp sig för stora framtida satsningar, men man borde
inte uttrycka det så att man stänger dörren för framtida
förädlingsgenerationer, utan däremot gärna ser att man skapar
utvecklingsmöjligheter för framtiden.
Det
finns andra skäl för genetiska tester än förädling. För de marginella trädslagen
har man sällan råd att anlägga oberoende försök för olika syften utan man bör
eftersträva att anlägga genetiska tester, att bedriva lågbudgetförädling och
att skapa framtida frökällor i kombination. Även om jag försöker fokusera på
lågbudgetförädling kan man inte bortse från de andra skälen när man diskuterar
konkreta åtgärder.
Lars-Göran
Stener gav en del ytterligare argument för avkommeförsök utöver vad de kan göra
för att förbättra själva plantagen. Jag sammanfattar i A-D nedan.
A Vid
avkommeförsöken får vi info om hur långt vi
B.
Avkommeförsök ger kännedom om genetiska parametrar (genetisk variation), som
gör att vi säkrare kan bedömma effekten av åtgärder (såsom vinsten vi kan få
genom särplockning).
C.Ytterligare
plus med att anlägga avkommeförsök är att de efter utvärdering kan gallras
genetiskt och på så sätt bilda ett bra frötäktsbestånd som alternativ till
fröplantagen.
D.
Försöken kommer högst sannolikt inte bara att ha ett värde utifrån genetisk
synpunkt. Dessa försök kommer nog att användas inom andra forskningsdiscipliner
också!
E. Nu har ju askskottsjukan
gjort den befintliga fröplantagen intressant. Tack vare den har vi kunnat
kontrollera om det finns klonskillnader i motståndskraft. (Stener 2007,
Skogforsk Arb Rapp 648). Även i Danmark har en liknande studie gjorts och
utnyttjas till selektiv skörd av de minst mottagliga klonerna.
Jag
skriver under på att detta är goda motiv för avkommeförsök. Framförallt vill
jag framhålla C. Jag lägger fram ett konkret förslag för ask:
Prioritera
motiv i följande ordning
Mer
specifikt var skälet att jag började tänka att min uppmärksamhet fästes på ett
förädlingsprogram för ask avsett att avkommepröva/avelsvärdera och gallra en
fröplantage. Fröplantagen har 100 kloner, den är inte i perfekt skick (skadades
i början bl a av torka), endast moderkloner kan gallras och det är inte känt
hur många kloner som är moderkloner. Avkommeförsöket föreslogs i den
föreliggande planen inriktas på 80 plantor per klon och spridas på tre lokaler
om vardera en hektar.
En
anmärkning är att avkommeförsöket bör ligga till underlag för särplockning
snarare än genetisk gallring för ask. Genetisk gallring kan förbättra pollenet
men eftersom fäderna inte avelsvärderas är detta inte fallet för
Snogeholmsplantagen. Hur mycket man gallrar kan bestämmas av andra faktorer (t
ex att gallring förbättrar frösättning för de kvarvarande ymparna).
Det
finns administrativa problem att konvertera eller använda ett bestånd till
frötäkt. Ett utkast är att Sveaskog anlägger bestånden för produktion, får
plantorna gratis levererade, och gör ett åtagande att positivt förhandla, om
frötäkt skulle behövas.
Finns
alternativ till ”huvudspåret” (kallas=A)? Huvudspåret är att så många som
möjligt av klonerna avkommebedöms (8000 om möjligt) på tre lokaler.
Exempelvis
kan man följa förslaget, men gallra avkommeförsöket fenotypiskt istället för
fröplantagen och sedan bara plocka frö från bra träd. Detta innebär att man kan
strunta i ettiketter och att behandla avkommeförsöket som ett försök utan bara
behandla det som en skogsplantering. Man struntar i att mäta och gör bara
okulär uppskattning vid gallrings och kottplockningstillfället. Jag antar detta
reducerar kostnaden till en tredjedel (kallas B).
En
kompromiss: Om man istället planterar 1500 plantor med moderidentitet (10
plantor per klon på 3 lokaler = 500 planterade plantor per lokal). Sedan
planterar man frö från fröplantagen i så lika mängd som möjligt från plantagens
moderkloner på några hektar. Detta kallas alternativ C och förespråkas som en
kompromiss. De kvantifieringar som ges är inte centrala, det väsentliga är att
också göra en större plantering lämplig som framtida frötäktbestånd, om man så
vill och det är operationellt kan man se det som en kappa omkring det centrala
försöket.
Fördelar
med A:
Nackdelar med A:
Fördelarna
med C är att det möjliggör alla optioner, och man förlorar ganska lite på att
det inte är skarpt för någon option!
Detta
förslag får följande konsekvenser:
Tidigare
tog jag upp frågan om lågbudgetförädling mer i allmänhet. Det var ingen som
hängde på att diskutera/kommentera. Jag försöker därför gå in på det aktuella
fallet ask, vilket gör diskussionen konkretare, samtidigt som jag utvidgar det
generella. Det är klart att det sällan finns allmänna patentmediciner och att
vad som är bäst ofta inte behöver vara bäst specifikt. Den bästa lösningen i
ett enskilt fall måste grundas på fakta om en arts biologi, befintliga
erfarenheter och andra speciella faktorer och förutsättningar. Emellertid kan
vissa speciella faktorer, som historiska och administrativa omständigheter,
ofta leda fel.
Mot en
genetisk gallring av fröplantagen i specifikt Snogeholm talar:
Man kan
fråga sig om inte alla askplanteringar från plantagen blir lika bra
frötäksbestånd. Argument är:
Lite bakgrund om ask
Askförädlingens historia
Ask
uppmärksammas speciellt på mer än 2 sidor av 173 i Lindquists (1946) textbok om
skogsgenetik. Idén att förädla asp med utvalda kloner togs upp av Holger
Jenssen i början av 40-talet. På bild 21 visas två tre-åriga ympar av ask. Den
ena härrörde från ett extremt bra och snabbväxande träd och växte tre gånger så
snabbt som den andra ympen. Lindquist tror inte det kan vara en fråga om mer än
högst 4-5 år för asken att massförökas i ympade fröplantager. Lindquist påpekar
att tillräckligt med honträd bör väljas till en fröplantage.
Nordisk mytologi. Asken förefaller vara den
viktigaste trädarten i den nordiska mytologin, och det finns därför skäl för
nordbor att nalkas asken med respekt och vördnad. Yggdrasil var enligt båda eddorna namnet på världens största träd. Från dess grenar,
som täcker hela himlen, faller dagg över världen. Under denna ask finns den heligaste platsen där
gudarna dagligen samlas till ting. Yggdrasil har tre rötter: En som går till
människornas (Midgård) och gudarnas hemvist (Asgård); den andra till jättarnas hemvist (Jotunheim eller Utgård); och den tredje till Hel, underjorden på trädets norra sida. Under den första roten ligger Urdarbrunnen där gudarna håller sina ting;
under den andra Mimersbrunnen, visdomens och kunskapens
källa. Ask var den förste mannen enligt fornnordisk mytologi. Hans maka hette Embla och de bodde i Midgård. Ask och Embla nämns i Snorre Sturlasons Edda, ”Den prosaiska Eddan”. Oden fann två trädstammar på en havsstrand: En ask och en alm. Oden göt liv i
dem: asken blev den förste mannen: Ask, och almen blev den första kvinnan: Embla.
Två
länkar om ask i allmänhet är
http://www.skogssverige.se/skog/svenskatrad/ask.cfm
och
http://linnaeus.nrm.se/flora/di/olea/fraxi/fraxexc.html
Man kan ladda ned ett resultatnummer från
SkogForsk där planerna för en del marginella träd står
http://www.skogforsk.se/templates/sf_Product____3163.aspx
Det finns en ny bok
om ask med EU-projektet som bakgrund
Det är
alltså ett program som varit i kraft ett decennium, planerna är inget
nyuppkommet hugskott, och de har varit i kraft så länge så att det inte känns
för tidigt att ifrågasätta, ompröva och kanske modifiera.
Asken är
två-könad, det finns alltså hanar och honor. Övergångsformer kan förekomma men
har knappast praktisk betydelse. Den är vindpollinerad. Förekomsten är kanske
någon promille av Sveriges totala areal, kanske mindre än en procent där den
faktiskt förekommer. Alltså är det naturliga pollenmolnet nog inte
jätteviktigt, som i en tallplantage, men är nog ändå tillräckligt för att ge
frö även om beståndet själv inte producerar pollen. Det finns alltså ofta skäl
att invänta tillräcklig hanbloming i objekt. Eftersom den är tvåkönad så
förekommer inte självpollinering. Vid plusträdsurval finns en väsentlig risk
att man väljer hanar, dessa skulle nog kunna misstänkas vara fenotypiskt bättre
(så plantagen i Snogeholm kanske har många hanar).
Plantproduktionen
rör sig om 50000 plantor om året och har fallit lite under det senaste
decenniet. Man kan inte spåra en ökande trend. Frön kan samlas från träd som
fälls vid gallringar. De träd som gallras är de sämre träden och de är ofta
moderträd, så den negativa selektionen i gallringen kanske har begränsad
betydelse. Eftersom moderträden gallras bort blir det svårare att göra frötäkt
i äldre bestånd. Att trenden är vikande kan ses som ett argument att satsa
mindre nu på optionen ask än vad som tedde sig motiverat för 15 år sedan.
Tackord:
Diskussioner och inlägg från i första hand Lars-Göran Stener, men också Martin
Werner, Bengt Andersson och
Litteratur:
Lindgren, D 2003. Low-input
tree breeding strategies. In Eucalyptus Plantations – Research,
Management and Development, R.-P. Wei and D. Xu (eds), World