Hur olika är olika provenienser?
I naturskog flyttar sig generna kortare sträckor än i kulturskog. Även om en väsentlig del av generna (hälften av pollenet) migrerar över mer än några hundra meter så migrerar nog huvuddelen (häften av pollenet och nästan alla fröna) mindre än hundra meter.
För ett sekel sedan, när sådd var vanligt, kanske kott plockades av den lokala skogsvaktarens familj och klängdes i hans hem, avståndet mellan frö och föryngringsyta kanske ganska ofta var mindre än en mil. Det existerar än idag kulturformer där förflyttningarna inte är stora. Skogsbrukaren flyttar kanske på självföryngrade plantor. Skogsbrukaren kanske skördar kottar i sina egna skogar och klänger dem själv och använder sedan sådd. Även om förflyttningarna är små finns det fluktuationer i genetiken mellan frökällor.
Men i allmänhet så är det långa sträckor (storleksordning 10 mil och ofta avsevärt mer) mellan föräldraträdens växtplats för fröet och för skogen som de ger upphov till. Och då uppkommer frågan om den mer storskaliga proveniensvariationen.
Det finns en klinal variation mellan provenienser. Sydliga provenienser överlever inte i nordliga klimat och nordliga provenienser växer långsamt i sydliga klimat. Man tillskriver det att invintringen regleras bl.a. av de allt längre nätterna på hösten och att denna signal kommer försent till sydliga provenienser som alltså inte är ordentligt vinterhärdiga när vinterklimatet sätter in. Om provenienser jämförs på samma lokal så kommer knoppsättningen tidigare ju nordligare beteende proveniensen visar.
För tall verkar invintringen vara den operativt viktigast proveniensskillnaden. De plantor som skadas under vintern blir känsligare för snöskytte som blir den mer direkta dödsorsaken. En skillnad på en latitud i ursprung kan ge en skillnad på 10 % i överlevnad i lägen där överlevnaden är kritiskt låg. Härkomstaltituden däremot verkar ha ganska liten betydelse (Sundblad och Andersson 1995)
På molekylär nivå kan man säga att de flesta polymorfier bevaras, få fixeras. Visserligen hittas skillnader på olika nivåer men generellt är ofta antalet "bestånd" och genotyper inom bestånd (stickprover) lågt och det är då svårt att generalisera, enstaka stickprov kan vara utsatta för otypisk påverkan (få och besläktade föräldrar, speciella och hårda urval). Den kritiska betydelsen av hur stickproverna av de lokala populationerna understryks i en översikt av Wright och Gaut 2005).
Det finns ett program plantval på Skogsforsks hemsida som förutspår effekten av olika förflyttningar.
Det storskaliga proveniensmönstret för gran
Granens spridningsvägar har studerats av Tollefsrud (Tollefsrud et al. 2008 och
2009). Studierna bygger på mitokondrie-DNA som bara nedärvs på fröföräldrasidan
och som bara speglar en liten del av genomet men är värdefullt framförallt för
att ge underlag till spridningshistorien. I Nordeuropa (Skandinavien, Balticum,
Vitryssland, Ryssland, Kaliningrad och en liten del av nordöstra Polen mm) finns
bara en genetisk huvudgrupp vilket antyder att granen efter istiden kommer från
ett refugium område i Ryssland. I Sydeuropa (Södra Polen, Tjeckien, Slovakien,
Rumänien. Södra Tyskland mm) finns flera olika genetiska grupper som förmodligen
härrör från olika refugier. Populationerna som härrör från norra refugium verkar
väl avgränsad från de sydligare och i huvudsak förefaller den nordligare
(inklusive svenska) delen av utbredningsområdet att varit isolerad från
sydligare delar åtminstone sedan istiden. Den nordsvenska granen har troligen
till stor del invandrat landvägen runt Bottenhavet medan den sydsvenska granen
förefaller ha kommit över Östersjön. Granbestånden i Ryssland verkar ofta ha
större genetisk variation än i Sverige och Norge. Det finns dock fler genetiska
varianter i Sydsverige än i Nordsverige, Sverige norr om mälaren verkar mycket
ensartat. Gener sprids över mycket större distanser med pollen än med frön och
man kan förmoda att skillnaderna skulle vara mycket mindre distinkta med
kärn-DNA. Det ter sig förvånande att även frö verkar tagit sig över Östersjö
Granens utbredningsområde kan grundat på markörgener och DNA (Heurtz et al 2006, Lagercranz och Ryman 1990) ses som uppdelad i två huvudområden: en nordisk-baltisk (inklusive norra Polen) och en Alpin-Centraleuropeisk del, samt en karpatisk. Det finns en diskontinuitet i granens utbredningsområde som går genom Polen. Granen verkar gått genom genetisk drift före den senaste interglacialen som gjort den genetiska diversiteten (nukleotiddiversiteten) lägre än för en del andra arter. Lagercranz och Ryman (1990) lägger splittringen mellan de två huvudområdena maximalt 40000 år sedan men det kan vara mer enligt Heurtz et al (2006), som dock använder ett mycket litet stickprov av provenienser. Det verkar som om DNAt blandats förvånansvärt väl inom genomen, det är inte så accentuerad kopplingsojämnvikt.
För knoppsättningstidpunkt verkar det Baltisk - Nordsvenska området heterogent och det är nog att tillskriva extremt beteende hos de nordligaste provenienserna. Längst i norr är ljusklimatet och en anpassad invintring mest kritisk.
Gran nordförflyttas typiskt i Sverige några breddgrader för att få högre tillväxt och reducera skador av försommarfrost. I södra Sverige avrådes ofta från ortens proveniens med tanke på risken för försommarfrost.
Studier och analyser om proveniensförflyttning av gran bl. a i Persson & Persson 1992, Rosvall m fl. 1998, Werner & Karlsson 1983 skogsstyrelsens författningssamlingar.
Det storskaliga proveniensmönstret för tall
Det europeiska utbredningsområdets södra delar (Spanien, Turkiet) är troligen
isolerade från de norra sedan istiden. De centraleuropeiska kan ha överlevt
istiden och spritt sig åt norr. De nordliga (Sverige, Finland) har invandrat de
sista ca 10000 åren sedan istiden. Det förefaller som central europeiska och
nordiska området genomgått en genetisk flaskhals och denna kan ha fått större
effekt i det nordliga området (Pyhärjärvi et al, 2007 ).
I norra Sverige eftersträvas att hämta fröet några breddgrader norr om odlingslokalen. Detta minskar risken för sen tillväxtavslutning som leder till skador. I södra Sverige används inte systematiska nord eller sydförflyttningar. Studier och analyser om proveniensförflyttning av tall bl. a i Eiche 1966, Persson & Ståhl 1993, Persson 1994, Rosvall m fl. 1998, skogsstyrelsens författningssamlingar.
EICHE, V., 1966 Cold damage and plant mortality in experimental provenance plantations with Scots pine in northern Sweden. Stud. For. Suec. 36: 1–218
Persson, B. 1994. Effects of provenance transfer on survival in nine experimental series with Pinus sylvestris (L.) in northern Sweden. Scand. J. For. Res. 9: 275–287
Persson, B. & Ståhl, E.G. 1993. Effekter av proveniensförflyttning och förband i en försöksserie med tall (Pinus sylvestris L.) i norra Sverige (Rapport 35, Institutionen för skogsproduktion, SLU), 92 s. Garpenberg.
Rosvall O, Andersson B & Ericsson T. 1998. Beslutsunderlag för val av skogsodlingsmaterial I norra Sverige med trädslagsvisa guider. SkogForsk Redogörelse 1, 1998, 66 sidor.
Skogsvårdslagen och skogsstyrelsens författningssamling
Persson, A. & Persson, B. 1992. Survival, growth and quality of Norway spruce (Picea abies (L.) Karst.) provenances at the three Swedish sites of the IUFRO 1964/68 provenance experiment (Report 29, Dept. of Forest Yield Research, SLU), 67 s. Garpenberg.
Rosvall, O., Andersson, B. & Ericsson, T. 1998. Beslutsunderlag för val av skogsodlingsmaterial i norra Sverige med trädslagsvisa guider (Redogörelse nr 1 1998, Skogforsk), 66 s. Uppsala.
Werner, M. & Karlsson, B. 1983. Resultat från 1969 års granproveniensserie i syd- och mellansverige. I: Årsbok 1982 (Föreningen skogsträdsförädling och Institutet för skogsförbättring), 90–158. Uppsala.
Heuertz M, De Paoli E, Källman T, Larsson H, Jurman I, Morgante M, Lascoux M, and Gyllenstrand N. 2006. Multilocus Patterns of Nucleotide Diversity, Linkage Disequilibrium and Demographic History of Norway Spruce [Picea abies (L.) Karst] Genetics 2006 174: 2095–2105
Lagercrantz, U., and N. Ryman, 1990 Genetic structure of Norway spruce (Picea abies): concordance of morphological and allozymic variation. Evolution 44: 38–53.
WRIGHT, S. I., and B. S. GAUT, 2005 Molecular population genetics and the search for adaptive evolution in plants. Mol. Biol. Evol. 22: 506–519.[
Pyhärjärvi et al, 2007 Genetics 177: 1713-1724
HURME, P., T. REPO, O. SAVOLAINEN and T. PÄÄKKONEN, 1997 Climatic adaptation of bud set and frost hardiness in Scots pine (Pinus sylvestris). Can. J. For. Res. 27: 716–723
Sundblad, L-G & B Andersson. 1995. No difference in frost hardiness between high and low altitude Pinus sylvestris (L.) offspring. Scand. J. For. Res. 10, 22-26.