W4009, the parent which got most children in Sweden

 

Vem har flest barn i Sverige?

Tallen W4009 förefaller vara den individ i Sverige som fått flest barn. Det verkar vara cirka tio miljoner avkommor till W4009 som överlevt barnaåren.

Reproduktiv framgång (dvs. avkommans storlek, fertilitet, familj med syskon) är fundamentalt för biologi, evolution och biodiversitet. Det är därför lite förvånande att det inte verkar finnas skattningar hur stor en barnaskara kan bli. Här påstås att Sveriges reproduktivt framgångsrikaste individ någonsin är tallen W4009. Jag har rådfrågat ett antal ekologer och biologer, men ingen har föreslagit en art där det troligen förekommer större barnaskaror eller en individ som fått fler barn. Jag tror inte det kan göras troligt att det finns en sexuellt framgångsrikare individ. Det beror förstås på definitionen, som diskuteras nedan. Asexuell förökning i sista steget räknas inte.

Bilden till vänster visar W4009, som det såg ut när det valdes ut av Erik Stefansson 1947 (foto Erik Stefansson). Trädet växte på lat 61 och 400 möh. Det upptäcktes från en väg vid genomresa, inte på spaning i skogen.

W4009 är den skogsträdsklon som använts mest som förälder i Sverige. Orsaken är att den första raden med ympar såg skogligt bra ut och att den betedde sig bra som plantageträd. Detta visar värdet av klontest, som nu är ett viktigt verktyg i skogsträdsförädling, även om en mycket liten del av skogsplanteringarna är med klonade plantor. Det är också intressant att notera att när man så småningom kunde se hur avkommorna utvecklades i fälttest, så får W4009 en bra placering för avelsvärde.

Tallen W 4009 har uppympats sedan början av femtiotalet och har funnits i 17 fröplantagerC. Fröplantage är en anläggning för att förse skogsbruket med utsäde. Fröet från en del av plantagerna med W 4009 används fortfarande för insådd i plantskola.

Beräkning: Det är omöjligt att göra en exakt beräkning, en del av de ingående faktorerna är inte tillgängliga. Endast en beräkning av storleksordningen är möjlig. Beakta situationen sedan början av 70-talet och några år fram i tiden. Sverige planterar årligen (drygt) hundra miljoner (108) tallplantor. Säg att en sjättedel planteras i de områden där fröplantagerna användes och att W4009 där ingår i nästan alla de plantageplantpartier som hittills utplanterats. Säg att 70% av planterade plantor härrör från plantagefrö under perioden. (1975 skattades fröplantedelen till 60% och 2010 till 85%, och andelen är nog högst i det aktuella området.) Säg att hälften av de planterade plantorna överlever tills de är 1.3 m och definitionsmässigt blir träd. Säg att fem procent av de aktuella fröplantageplantorna har W4009 som förälderA.

Storlek på avkomman till W4009 = 40 år plantering*108 plant/år*1/6 del i Sverige*0.70 andel plantagefrö *0.5 överlevande*0.05 del av W4009  = 1/6*0.70*0.5*0.05*40*108 = 11.6*106. Eftersom beräkningen inte är exakt, så bör inte svaret vara det. W4009 är förälder till storleksordningen tio miljoner träd.

Uppmaning till läsarna att komma med motexempel och komplettera beräkningen: Är verkligen W4009 den reproduktivt framgångsrikaste individen i Sverige? Är det någon som känner till ett exempel på större reproduktiv framgång? I första hand med mina definitioner, men hör gärna av er med andra utmanare om svenskt mästerskap i reproduktion! Är avkommestorleken för W4009 rätt räknad, eller kan uppskattningen förbättras? Svar till Dag.Lindgren@slu.se.

Topp i Sverige eller topp i världen?: Tallindivider (kloner) med avkommestorlekar i samma storleksordning eller förmodligen något större jämfört med W4009 finns i några andra länder. En starkare kandidat till nordiskt rekord finns i Finland och en starkare kandidat till världsrekord i USA. Det finns några andra tallar i Sverige som är två tredjedelar så frekventa som W4009, men kanske i slutändan får än större avkomma. Detta är osannolikt, och vi kommer aldrig att få svaret.

All time high”. Att en tall blivit så framgångsrik beror på att Sverige började med fröplantager i industriell utformning 1949 och verksamheten nådde full skala först när W4009 blev tillgänglig. Klonen har ännu inte tjänat ut som förälder, så det är först i den nära framtiden vi nått ”all time high” och den slutliga beräkningen kanske kan vänta några år. Det finns säkert många utvalda träd som används i fröplantager som får miljontals avkommor. Nu planeras ett tätare tidsintervall för byte av fröplantageträd och antalet kloner i fröplantager verkar öka. På längre sikt ter det sig troligt att någon form av vegetativ förökning kommer att ta över fröplantagernas roll. Därför ter det sig ganska troligt att W4009s rekord blir bestående.

Dedikationsförslag: Jag föreslår att W4009 dedikeras till Erik Stefansson, som utsåg trädet, verkställde de första uppförökningarna och var en pionjär för skogsträdsförädlingen i norra Sverige.

Är det farligt att det finns en så stor tallfamilj?  Det finns knappt 20 miljarder tallar i SverigeB så det är mindre än en tusendel av Sveriges tallar som har W4009 som förälder. Eftersom träd har två föräldrar är W4009s genbidrag hälften så stort, så det blir frågan om bråkdelar av en promille. Faror kopplade till genetisk variation och fröplantager utreddes senast av Lindgren 2010 http://www.skogforsk.se/PageFiles/63421/Bilaga%205%20Genetisk%20variation%20och%20skaderisker.pdf  Min åsikt är att en så liten andel av den tall som ger allra störst bidraget inte är något att oroa sig för. Framtida fröplantager kommer troligen inte att resultera i individer som ger större avkommor.

Definition: Pålitligheten av påståendet beror på definitionen. Individer kan lägga många ägg som ger upphov till många småttingar, men en mycket liten del överlever det tidiga stadiet. Jag lägger här gränsen vid minst 1.3 meter höjd för att kallas träd, annars blir det bara en planta som bortfaller i den tidiga barndomen inte räknas. En avkomma skall ha överlevt äggstadiet och barndomen för att räknas. Därmed bortfaller många fiskar. Man skulle också kunna beaktat bara sexuellt mogen avkomma, eller bara avkomma som faktiskt själva i sin tur får avkomma. Det har också intresse vilken individ som har den största nu faktiskt levande avkomman. Även med de definitionerna hävdar sig nog W4009 bra. Större delen av de 10 miljoner träd som beräknades lever nog idag och det tillkommer nog ungefär lika många (växer upp till träd) som det försvinner (naturligt eller genom avverkning) för närvarande. Asexuell förökning räknas inte som avkomma, varje avkommeindivid skall vara genetiskt skild från de andra och ha uppkommit med sexuell förökning för att räknas. Annars finns det ett ofantligt antal encelliga arter, som skulle vida överträffa W4009. Asexuell förökning till stora antal gäller även t ex potatis och maskros. Totala antalet ättlingar i nedstigande led godkänns inte (sju miljarder människor härstammar alla från samma urmoder) utan bara antalet barn. Även för hermafroditer (mördarsnigel t ex) godkänns bara barn (det är sexuell förökning även när mamma och pappa är samma) och inte ättlingar. Däremot accepteras kloning av föräldraindividerna. W4009 representeras nog av storleksordningen tusen ympar. Den bästa enskilda ympen av dessa kan ha fått hundratusen avkommor. Det kanske finns andra domesticerade individer, där kloning hjälper en förälder att få många många miljoner avkommor? Och om W4009 slår ett rekord, så är det tack vare domesticeringen. Sedan vet jag inte vad alla små insekter och havsorganismer och encelliga organismer har för sig. Det är ett önskemål att storleken av en avkommeindivid är något så när stor, inte mindre än säg tio gram. Annars blir det så ohanterligt många arter där kännedomen är begränsad. Även om omständigheterna kanske gör troligt att det finns någon lika reproduktiv individ av en annan art, så kan detta förmodligen inte knytas till en väl identifierad, dokumenterad, namngiven och fotograferad individ.

”Natur” och ”kultur”. I en balanserad natur förväntas en reproduktiv individ i genomsnitt ge upphov till en ny reproduktiv individ (två som den som förälder ger hälften av generna till). Det måste vara mycket ovanligt i ”naturen” att en individ får många reproducerande avkommor men är mycket vanligt vid domesticering. Problemet anses då inte vara hur många avkommor individer får utan att de inte får en ”för stor” andel.

Tackord: Forskare på Skogforsk har sammanställt en del uppgifter och bidragit till resonemangen. En finsk kollega fäste min uppmärksamhet på en liknande framgångrik tall i Finland.

Dag Lindgren (professor emeritus – skogsgenetik)

 

Noter:

A En typisk fröplantage har fyrtio kloner. Härrör alla fäder från fröplantagen uppskattar jag det bli fem procent som har en klon som förälder. Detta får reduceras något eftersom en del fäder härrör utanför fröplantagen. Det kan finnas några plantager utan W4009 och andelen plantager utan W4009 stiger när förädlingen går framåt. Men å andra sidan ansågs W4009 nog vara ett bra plantageträd och har ett bra avelsvärde och kan i några plantager i senare delen av plantagens livstid förstärkts med särplockning, och därför ha något högre frekvens. Så vi håller oss till fem procent.

B Enligt skogstaxeringen finns 22.5 miljoner hektar produktiv skogsmark med i genomsnitt 619 levande tallar högre än 1.3 m per hektar = 13.9 miljarder. Härutöver finns tallar på andra ”ägoslag” än produktiv skogsmark. Jag gissar det tillkommer 4 miljarder tallar. Jag gissar det finns 18 miljarder tallar i Sverige. Jag antar att en sjättedel (3 miljarder) finns i de områden som fröplantagerna med W4009 servat. Eftersom W4009 var så uppmärksammad och bra förmodar jag att den spreds över ett något vidare område än normalt.

C W4009 has occurred in 17 pine seed orchards, some of those are still used.

 

Below is an older only slightly updated (corrected) initial version

W 4009 and other commonly used old plus trees

 

DL latest “significant” update 03-07-29, most text from 2000

 

On my trip to NZ 1994/95 my attention was focused on NZ 55. I wrote a note about it on FORESTGEN asking if there were some similarly reproductive trees around the world. The note initiated a small debate on the net including a comment from Jeffrey Burley. No one challenged the champion NZ 55 in spite of being provoked to do so, so I nominated it the reproductively most successful tree in the world. Although within myself I had my doubts and may have been driven to be polite towards NZ55. And I actually intend to do an auditing in Sweden sometimes in the future about how important the most important trees were. Still I should have been more alert on what was going on in Sweden.

 

The average "elderly" plus tree in a Swedish seed orchard has some million offspring. But some plus trees occur in many seed orchards and are thus more successful. Curt Almqvist at SkogForsk gave me lists with some information on occurrence of the same clones in many seed orchards. The most shared pine clone is in 17 orchards and there are 639 pine clones shared by more than one seed orchard. The most shared spruce clone is in 7 orchards and there are 368 spruce clones in several orchards.

 

Johan Sonesson focused my attention on W4009. The clone is now in 10 older seed orchards (registered in Rikslängden?) in middle Sweden and has produced about 60 million seeds till 1994. Observation about its flowering abundance indicates that it is rather normal. Progeny from the clone occurs in 16 progeny-trials. It has an average breeding value (index of growth and quality) 9 % larger than the average progeny tested plus tree. It generally ranks among the 3 best on the different trials. W 4009 was the most shared clone in Curt's figures also, the difference in the number of seed orchards is just because Curt and Johan uses different definitions of "seed orchard".

 

The Tree was growing close to "Horrmundsbruket, vid Källströms affär", vid E Källströms gård. Transtrand besparingsskog, Lima. lat 61 19 höh 410m and selected initially by Eric Stefansson. A photo was taken at the occasion (47-02-18). He visited his parent home at a graft collection journey and looked for good trees on the way from there. W4009 grows ten meters from the road, if it was not so close to road, it would not have been selected. Its position in SkogForsks register is Ns_kord 6803000 Ov_kord 1358000 lat 61.32 long 13.15. The tree is now gone. According to enquiries at the place by Johan Sonesson 2003, it was removed for broadening the road.

 

 14 grafts were made from the tree and planted in a clonal trial 1950. More intensive grafting of the tree was initiated 1953. Since 1955 the clone is planted in seed orchards.

 

Before it got the designation W4009, it was called Horrmund 2 or Bg 91.

 

There was an activity called "phenotype control", which was carried out under the leadership of Enar Andersson (samarbetsnämnden för skoglig växtförädling och genetik). A plus tree "card" was signed by Enar Andersson 52-12-09. There is a plus tree card archive at UPSC. There is written that it was grafted at Sundmo, Brunsberg and by "sällskapet".

 

There was "god ymprisförekomst" and "nöjaktig ymprisbeskaffenhet".

 

I got a plus tree card from Uppsala (Johan Sonesson). It is noted:

GH skriver; klonen överlägsen alla andra på Sundmo. Ympris ins 1953.

And it was a photo of the tree.

 

I have some old documents from "samarbetsnämnden". I get the impression that Enar Andersson focused much on "fenotypkontroll" of the plus trees and could not find much support of "clonal testing" in the minutes.

w4009b200 (1)

Photos

Ola Rosvall has arranged that material about W4009 at Sävar be compiled including two negatives, which I got 00-01-31. We made black and white photos of the two negatives and screened them. They are now in two files named w4009a200.tif and w4009b200.tif. The text on the negatives

bild 5:9 1947. Neg 1004. Elittall 2, datum 18.2 47. Fotograf E Stefansson. Vid E Källströms gård. Bg91

neg 3155 mars 1953 fotograf ES.

The photo is available here!

 

The clone can be viewed at Sävar!

Grafts of the clone grow at Sävar. It is a nice clonal row close to the station building and thus suitable for demonstration. It is close to Sävar River and one of the first objects on the experimental area. Klonförsök Nr 21. Established 1969. In the trial it is the forth row from the station. The tag is one of the few which is readable. The grafts closest to the river are top-grafts made later, and not comparable because of uncertain history. The grafts look vital to me, and with a proper choice of indici it may quite well be the preferred row of grafts.

 

Why is the tree so common?

A relevant question is why a clone, which later in many tests proved to have excellent progeny was chosen to so many seed orchards.

 

First I speculate about a number of non-genetic reasons for a clone to be common (with my comments in hyphens).

·         It produced many scions (it did, and a tree which does not, is much less likely to give raise to many grafts).

·         It produced scions of a good quality (it was an acceptable quality, a tree which does not do that is unlikely to give raise to many grafts).

·         It is accessible (the plus tree was close to shop and road, this may have contributed, but only to a very small degree).

·         It was selected early and was therefore available for a longer time, at the start it had less competitors, and later it was among those which more knowledge had accumulated over longer time  (W4009 was selected before 1947 and is therefore among the first plus trees in Sweden).

·         Clonal archives available (it was grafted at Sundmo and soon after at Brunsberg, thus scions were easily available from where from around 1955, this may have contributed to a small degree).

·         There is some sort of affection value behind (W4009 was selected by Eric Stefansson, head of Sundmo at that time, W4009 is close to where he grow up, this may have made him more aware of the tree and its location could have had a small influence).

·         Good experience of behavior of grafts (as it was grafted early and also at Sundmo, positive experience may have contributed somewhat).

 

Second I discuss possible genetic causes for a clone to be common

·         It could be an especially good plus tree phenotype (AB, Ba-, Ba and Ba- are noted for W4009 on my documentation. In a list of clones for a planned seed orchard from that time it had Ba- ("helplusbetyg", there were 15 clones with lower marks and 4 with higher, thus it seems "better than average" but not superior as a plus tree).

·         It could be that it had the right origin for the requirements of many seed orchards. As the origins of old plus trees are unevenly distributed this may sometimes matter.

·         The choice is based on some sort of "early-test" of the progeny (Hadders or Bergman was not aware of this)

·         The choice is based on progeny-test results from regular field tests, but no progeny-test existed 1957 (Stefansson), it can not explain much of its early occurrence.

·         The choice is based on clonal performance. It was an experiment with grafted clonal rows at Sundmo. This was used as a demonstration trial for visitors. The best clone was W4009. Therefore this knowledge was much spread. This information could have started to become important already 1952 (when Bergman came, grafting was done 1947). The first seed orchard including the clone was established 1955 and since that it occurs in almost every seed orchard where the origin is suitable, the earliest seed orchards do not include the graft. This is compatible with the hypothesis that the major factor making it important was that it performed well in a clonal trial.

 

My conclusion is that the clonal "test" information was the most important factor for the choice for grafting to seed orchards between 1953-1960?, later that "reputation" may be an established important factor. For seed orchards where establishment was finalized 1954 the test information cannot have been important. Although there are not many such orchards, the absence of the clone in them support that clonal test was important.

 

I have spoken to Gustav Hadders (Uppsala), Fritz Bergman (Holmsund) and Eric Stefansson (he is now deceased).

Stefansson said that the only important source of information supporting the use of the clone was the clonal trial. The clonal trial comprised 10 grafts made in the spring 1947. The clonal trial is now cut down and the original tree is gone.

 

It is possible to make two very interesting speculations based on this

·         It was possible to make the right decision and boost the gain by information, which was available very early, this is an argument to base decisions on young tests.

·         Clonal testing at young ramet age seems to be able to predict breeding value at older age. Thus we can probably replace much progeny testing by clonal testing. This is an empirical experience, which supports theoretical predictions.

These observations are based on results from a single clone and could possible be coincidental. It would be interesting if other information was compiled (e.g.: have the clones in three or more seed orchards generally better breeding value than those which are only in one?; what are the breeding values from other clones in trials at Sundmo?)

The theoretical calculations are among others presented in the thesis by Wei, Andersson and Rosvall.

Lets make an approximate and hypothetical calculation of the value of Stefansson´s decision to promote the use of W4009. It superiority in breeding value over average plus tree is 10% (Avelsvärdesrapporter ....), it is assumed to have given raise to 70 million plants till 2000, which are 5% better than average plus tree progenies (the plants have another parent too). Say that this corresponds to 5% better growth = 10 m3 on 20000 ha. Thus around 200 000 m3 with a value of around 300 SEK/m3. We end up on the magnitude 100 million crowns.

 

Is it dangerous if a clone has much progeny?

A large part of the forested area is not regenerated with seed orchards. As seed orchard planting becomes common first after 1970, much forest is older than that. In the orchard where the clone occurs where are also typically 40 other clones. Pollen contamination occurs and many plants in many plantations are not planted. I guess at the moment there is no "normal" square 10km*10km in Sweden, where more than a percent of the genes of the pines or spruces come from the most common plus tree ancestor. The drop in diversity in any such area because of common plus tree parents seems me likely to be much lower than a percent.

I think it is desirable that the best clones have a higher occurrence than the average. It has some relation to "linear deployment" on a landscape level.

It may be a small (very small) risk that common genes over a large area facilitate life for a pest or pathogen. That is one of the reasons why I think the breeding population should be structured and managed so it is possible to derive two unrelated seed orchards for the same area. It could also be good to see that two unrelated seed orchards in productive phase (could be overlapping in time) are available in an area. This desire need not be given top priority, but just some attention (like listing if this was the case year 2000).

 

Nedan följer utdrag ur korrespondens från Eric Stefansson Januari 00

”Tallen stod ca 10 m från vägkanten då jag körde 1.5 á 3km efter vägen från Källströms affär (nu borta) mot Vervnäset" "Min brorson och en äldre man vid Horrmundsbruket kommer att leta efter tallen"; "även om det stod rätt så trångt till bland andra och något mindre tallar i ett till synes likåldrigt bestånd"; "ympades vårvintern 1947"; "I god tid före utplanteringen i fröplantager ville vi studera faran med rotsnurr, som skapats i trånga krukor. "Ca 10 ympar ingick i ett klonförsök på Svanögården tillsammans med ca ytterligare 10 kloner. Redan efter ett fåtal år visade Horrmundstallen en klart bättre tillväxtkraft än ymparna från övriga kloner. Självklart skulle den ingå i någon eller några av de fröplantager som Tore Arnborg och jag komponerade."; "utplantering i fröplantager"...."redan 1952 mätte jag ympar som"; "Ja, det är onekligen mycket intressant att tallympar i ett klonförsök efter några få år kan avslöja ursprungsträdets tillväxtförmåga." "Vi spanade efter "uppstickare" på våra färder med bilen."; "Var jag så nära hemmet som 7 á 8 mil"... "från hemmet i Fiskarheden"; "fick jag äntligen se en intressant uppstickare. Att den senare skulle bli så intressant hade man ju ingen aning om. Gul ring målade jag nog"..."i de första fröplantagerna som Arnborg och jag bestämde träd till. Senare tog samarbetsnämnden vid med Enar Andersson som bas. I det sammanhanget fick utvalda plusträd sina nummer."; "Grundvalen för valet av träd till viss plantage var den geografiska spridningen."

 

DL last edit 13-12-10 about the research and development

 

W4009 became an issue at the inauguration 130930 of the seed orchard ”Dag Lindgren” when it was suggested that it would be dedicated to me. Very flattering to by offered to be “Godfather” to the most reproductive individual in Sweden. But I thought I was not worthy and got enough already with the seed orchard. For the seed orchard I have participated in the development of the knowledge it is built on. But I had no part in the W4009 story. I have earlier claimed that the tree should be dedicated to Stefansson and it is unfair if the one who made the suggestion, should accept the honour for himself. One of my pets is that we should use more of clones the better they are but not to this extent (even if I see no risk in this). But it is an interesting curiosa what the most reproductive individual in Sweden is.

I made research on the tree to find out if it REALLY was the most reproductively successful individual in Sweden and found out that probably was the page for the documentation of discussions around the future of the story of W4009!